Размножение — способность живых организмов воспроизводить себе подобных, обеспечивая непрерывность и преемственность жизни в ряду поколений. Существование организмов поддерживается делением его составляющих — клеток, а существование вида — размножением составляющих его особей. Размножение обеспечивает длительное сохранение видов и непрерывность самой жизни. Различают два основных вида размножения: бесполое и половое.

При бесполом размножении в воспроизведении себе подобного участвует только одна родительская особь, поэтому генотипы дочерних организмов идентичны родительскому. Оно позволяет быстро увеличивать число особей. Бесполое размножение может осуществляться вегетативными органами и спорообразованием.

Вегетативное размножение осуществляется частями тела. У одноклеточных (бактерии и протесты) — это деление клеток на две или множество (шизогония) частей. У многоклеточных возможно развитие нового организма при делении нити (водоросли), мицелия (грибы), слоевища (лишайники). Одним из способов вегетативного размножения является почкование (дрожжи, гидра).

У цветковых растений новые особи могут образовываться из частей вегетативных органов: стебля (ива, смородина) и его видоизменений — клубней (картофель), луковиц (лук, тюльпан), корневищ (пырей, ландыш), усов (земляника), листьев (фиалка, бегония), корней (вишня) и др.

Вегетативное размножение у животных вследствие высокой специализации клеток наблюдается реже и происходит путем почкования — новая особь образуется в виде выроста на теле родительской особи, а затем отделяется от нее (гидра) или фрагментации — деления исходной особи на несколько частей (молочная планария, кольчатые черви).

Спорообразование — это вид бесполого размножения, характерный преимущественно для растений (мхи, хвощи, папоротники), при котором на материнском организме образуются специализированные клетки — споры, прорастающие в новые особи. У протистов спорогония с образованием спорозоитов происходит у представителей класса споровиков (малярийный плазмодий).

Половое размножение. Половые клетки: яйцеклетки и сперматозоиды, их образование и развитие

При половом размножении происходит объединение генетической информации двух родительских организмов в одной особи, что обусловливает значительную комбинативную изменчивость. В основе полового размножения лежит половой процесс , т.е. обмен генетической информацией между особями одного вида (конъюгация) или объединение ее (копуляция). Исторически сначала появился половой процесс, который в процессе эволюции объединился с размножением.

Типичный половой процесс (конъюгация ) протекает у инфузорий и бактерий. Две особи инфузорий сближаются, между ними образуется цитоплазматический мостик, и после сложного преобразования микронуклеусов происходит обмен мигрирующими ядрами, содержащими генетическую информацию. В дальнейшем инфузории расходятся и начинают размножаться бесполым путем (поперечным делением). Таким образом, при конъюгации две особи обмениваются генетической информацией, но увеличения их числа не происходит.

При копуляции (у протистов) наблюдается объединение генетической информации двух особей (слияние половых клеток, в которые преобразуются на определенном этапе развития особи). В дальнейшем происходит увеличение количества особей за счет бесполого размножения.

При половом размножении (у многоклеточных) происходит образование специализированных половых клеток (гамет) и последующее их слияние, т.е. половой процесс и половое размножение совмещаются. В некоторых случаях возможно развитие организма из яйцеклетки без оплодотворения — партеногенез (у пчел, скальных ящериц).

При слиянии половых клеток образуется зигота, из которой развивается новый дочерний организм. По достижении половой зрелости новый организм в свою очередь продуцирует гаметы, которые дают начало следующим потомкам. Так осуществляется преемственность поколений.

Процесс образования половых клеток называется гаметогенезом . Формирование сперматозоидов (сперматогенез ) происходит в мужских половых железах — семенниках, яйцеклеток (овогенез ) — в женских половых железах — яичниках.

Образование сперматозоидов начинается в период полового созревания организма с интенсивного митотического деления первичных половых клеток — сперматогоний, содержащих диплоидный набор хромосом. Далее сперматогонии вступают в стадию роста (незначительно увеличиваются их размеры) и превращаются в сперматоциты I порядка (2n2xp). Затем наступает стадия созревания — мейотическое деление. В результате первого деления образуются два сперматоцита II порядка (1n2xp), а в результате второго — 4 сперматиды. Сперматиды — это гаплоидные клетки, каждая хромосома которых содержит одну хроматиду (1n1хр). Сперматиды в стадии формирования преобразуются в зрелые половые клетки — сперматозоиды.

Сперматозоиды меньше яйцеклеток и подвижны. В типичном случае сперматозоид состоит из головки, шейки и хвоста. В головке находится ядро с гаплоидным набором хромосом (1n1хр) и небольшое количество цитоплазмы с комплексом Гольджи. В цитоплазме шейки сосредоточены центросома и митохондрии, вырабатывающие энергию для движения сперматозоида.

Овогенез протекает сходно со сперматогенезом, однако имеет и определенные особенности. При овогенезе менее интенсивно и менее продолжительно идет размножение первичных половых клеток, так как яйцеклеток образуется значительно меньше, чем сперматозоидов. При овогенезе лучше выражена стадия роста (накопление желтка), вследствие чего величина яйцеклеток значительно превышает размеры сперматозоидов. В стадии созревания (мейоз) при овогенезе в отличие от сперматогенеза из одной исходной клетки (овоцита I порядка) образуется одна яйцеклетка и три направительных (редукционных) тельца. Последние содержат ядро и небольшое количество цитоплазмы. Они «забирают» на себя излишки генетической информации и в дальнейшем погибают. Стадия формирования при овогенезе не выражена.

Яйцеклетка обычно крупная, округлая и неподвижная, имеет большое количество цитоплазмы с органоидами и ядро. В цитоплазме содержатся питательные вещества в виде желтка, необходимые для развития зародыша. У млекопитающих и человека яйцеклетки содержат мало желтка, так как развитие зародыша идет в матке за счет питательных веществ материнского организма. У рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц развитие зародыша происходит во внешней среде, и их яйцеклетки содержат относительно большое количество желтка.

Оплодотворение, онтогенез, эмбриональное развитие зародыша у животных

Процесс, обеспечивающий встречу сперматозоидов и яйцеклеток, называется осеменением . У большинства первичноводных животных (рыб и земноводных) осеменение наружное. Для наземных животных (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) характерно внутреннее осеменение, при котором самцы с помощью копулятивных органов вводят сперматозоиды в половые пути самки.

После осеменения происходит оплодотворение , т.е. слияние мужской и женской гамет с образованием диплоидной зиготы: 1n1хр + 1n1хр → 2n1хр.

Индивидуальное развитие (онтогенез) — это совокупность процессов развития организма с момента образования зиготы и до смерти. Онтогенез подразделяют на периоды: эмбриональный (с момента оплодотворения яйцеклетки и до рождения или выхода из яйцевых оболочек) и постэмбриональный (от рождения или выхода из яйцевых оболочек и до смерти).

Эмбриональное развитие начинается с дробления зиготы, которое происходит путем митоза. Деление бластомеров называется дроблением, так как размеры бластомеров прогрессивно уменьшаются. Яйцеклетки у всех животных в большей или меньшей степени обладают полярностью. На одном полюсе (анимальном) желтка мало, а на другом (вегетативном) — много. Тип дробления яйца зависит от количества желтка и характера его распределения. Различают полное дробление , когда дробится вся яйцеклетка, и неполное , когда дробится только ее часть. Полному дроблению подвергаются зиготы ланцетника и млекопитающих, так как они содержат мало желтка и он распределен относительно равномерно. Полное, но неравномерное дробление идет у яиц с умеренным содержанием желтка (лягушка). В яйцах пресмыкающихся и птиц на вегетативном полюсе содержится очень много желтка, который препятствует дроблению, поэтому идет неполное дробление — дробится только диск цитоплазмы с ядром.

Образующиеся в результате дробления клетки называются бластомерами . При полном дроблении у ланцетника на стадии 32 бластомеров зародыш имеет вид ягоды малины и называется морулой . Примерно на стадии 64 бластомеров в нем образуется полость, а бластомеры располагаются вокруг нее в один слой. Эта стадия называется бластулой (однослойный зародыш), стенка ее — бластодермой, а находящаяся внутри полость — бластоцелем (первичная полость тела).

Далее происходит гаструляция — образование двухслойного зародыша. Гаструла имеет два слоя клеток: наружный — эктодерму и внутренний — энтодерму. Ее полость называется гастроцелем (первичная кишка), а вход в гастроцель получил название бластопора, или первичного рта. У взрослых червей, моллюсков и членистоногих бластопор выполняет функции рта. Их называют первичноротыми . В процессе развития иглокожих и хордовых бластопор превращается в анальное отверстие, а рот образуется на противоположном конце тела. Их называют вторичноротыми .

У всех типов животных (кроме кишечнополостных) между экто- и энтодермой образуется третий зародышевый листок — мезодерма . Зародышевые листки — это отдельные пласты клеток, из которых в дальнейшем развиваются все ткани (гистогенез) и системы органов (органогенез).

Далее у зародышей хордовых формируется комплекс осевых органов. Эктодерма на спинной стороне зародыша прогибается, образуя продольный желобок, края которого смыкаются, формируя нервную трубку, которая погружается под эктодерму. Из клеток эктодермы образуются также кожный эпителий и органы чувств. Спинная часть энтодермы, расположенная под нервной трубкой, постепенно обособляется и формирует эластичный тяж — хорду. Из остальной части энтодермы образуются эпителий кишечной трубки, пищеварительные железы, органы дыхания. Из мезодермы развиваются все виды соединительной ткани (кости, хрящи, сухожилия, подкожная клетчатка и др.), мышцы, кровеносная, выделительная и половая системы.

Постэбриональное развитие (прямое и непрямое)

Постэмбрнональное развитие может быть прямым и непрямым (с метаморфозом).

При прямом развитии (неличиночном, внутриутробном) появившийся на свет организм похож на взрослую особь, но отличается от нее малыми размерами и недоразвитием некоторых систем органов (например, половой). Постэмбриональное развитие в этом случае сводится в основном к росту и половому созреванию. Такой тип развития наблюдается у животных, яйцеклетки которых содержат большое количество желтка (пресмыкающиеся, птицы), или при внутриутробном развитии (млекопитающие).

Непрямое развитие характерно для организмов, яйцеклетки которых содержат относительно малое количество желтка (плоские и кольчатые черви, моллюски, членистоногие). Оно подразделяется на развитие с неполным и полным метаморфозом. При неполном метаморфозе из яйцевых оболочек выходит личинка, морфологически и физиологически отличающаяся от взрослого животного. Личинка питается, растет, органы ее разрушаются и формируются органы взрослого животного. При полном метаморфозе из яйца выходит личинка, которая превращается в куколку. Куколка неподвижна, самостоятельно не питается, а под ее покровом происходит перестройка всех органов и тканей, заканчивающаяся выходом взрослой особи.

В процессе постэмбрионального развития постепенно наступают половое созревание и размножение особей, а затем старение и смерть. Старение характеризуется многими морфологическими и физиологическими изменениями, приводящими к снижению уровня обменных процессов и устойчивости организма к воздействиям факторов внешней среды. Смерть завершает индивидуальное развитие.

Примеры закрытых тестов

1.1. Характерные черты бесполого размножения :

1. для размножения обязательно образование специальных клеток;
2. участвуют две родительские особи;
3. имеет место комбинативная изменчивость;
4. медленное увеличение числа потомков.

2.1. Характерные черты полового размножения :

1. всегда участвуют одна родительская особь;
2. участвуют две родительские особи и имеет место комбинативная изменчивость;
3. размножение возможно без образования специализированных клеток;
4. генотипы дочерних организмов идентичны родительскому;
5. быстрое увеличение числа потомков.

2.2. Половой процесс — это :

1. слияние сперматозоида и яйцеклетки;
2. образование половых клеток;
3. внедрение вируса в клетку;
4. обмен генетической информацией между особями одного вида;
5. разновидность полового размножения.

2.3. Последовательность периодов овогенеза :

1. развитие, размножение, созревание;
2. размножение, рост, созревание;
3. рост, формирование, созревание;
4. созревание, рост, размножение;
5. формирование, размножение, рост.

2.4. В период размножения при гаметогенезе клетки делятся :

1. митозом;
2. мейозом;
3. амитозом;
4. шизогонией;
5. почкованием.

3.1. Онтогенез — это :

1. историческое развитие вида;
2. процесс возникновения жизни на Земле;
3. постэмбриональное развитие;
4. эмбриональное развитие;
5. индивидуальное развитие организма.

3.2. Осевые органы хордовых животных :

1. сердце и кровеносные сосуды;
2. органы дыхания;
3. органы выделения и половые железы;
4. спинная аорта.

3.3. Производные эктодермы :

1. хорда, нервная и пищеварительная трубки;
2. скелет и скелетные мышцы;
3. выделительная и половая системы;
4. нервная система и органы чувств.

3.4. Производные мезодермы :

1. эпидермис и дерма кожи;
2. нервная система и органы чувств;
3. скелет и скелетные мышцы;
4. кровеносная и дыхательная системы;
5. дыхательная и пищеварительная системы.

4.1. Прямое постэмбриональное развитие характерно для :

1. ракообразных, насекомых и паукообразных;
2. земноводных;
3. большинства рыб и пресмыкающихся;
4. большинства круглых червей и моллюсков;
5. птиц и млекопитающих.

Примеры открытых тестов

• 1.1. Перечислите формы бесполого размножения организмов.
• 1.2. Перечислите способы бесполого размножения животных.
• 1.3. Процесс образования половых клеток называется …
• 2.1. Какие периоды выделяют в процессе образования сперматозоидов?
• 2.2. Что происходит при гаметогенезе в период созревания?
• 2.3. Перечислите основные структурные компоненты сперматозоида.
• 3.1. Совокупность процессов развития организма с момента образования зиготы и до смерти называется …
• 3.2. Перечислите стадии развития зародыша животных.
• 4.1. Назовите типы постэмбрионального развития.

Ответы на закрытые тесты

Ответы на открытые тесты

• 1.1:
  • прямое деление (амитоз);
  • непрямое деление (митоз);
  • шизогония;
  • почкование;
  • спорообразование;
  • вегетативное.
• 1.2:
  • почкование;
  • фрагментация.
• 1.3. Гаметогенез.
• 2.1:
  • размножения;
  • роста;
  • созревания;
  • формирования.
• 2.2. I и II мейотическое деление.
• 2.3:
  • головка;
  • шейка;
  • хвост.
• 3.1. Онтогенез.
• 3.2:
  • бластула;
  • гаструла;
  • стадия 3 зародышевых листков;
  • гисто- и органогенез.
• 4.1:
  • прямое;
  • непрямое с неполным превращением;
  • непрямое с полным превращением.

Оглавление 1.Жизненный цикл клетки Жизненный цикл клеткиЖизненный цикл клетки 2.Митоз. Амитоз Митоз. АмитозМитоз. Амитоз 3.Мейоз Мейоз 4.Формы размножения организмов. Бесполое размножение Формы размножения организмов. Бесполое размножениеФормы размножения организмов. Бесполое размножение 5.Формы размножения организмов. Половое размножение Формы размножения организмов. Половое размножениеФормы размножения организмов. Половое размножение 6.Развитие половых клеток Развитие половых клетокРазвитие половых клеток 7.Оплодотворение Оплодотворение 8.Онтогенез Онтогенез 9.Индивидуальное развитие. Эмбриональный период Индивидуальное развитие. Эмбриональный периодИндивидуальное развитие. Эмбриональный период 10.Индивидуальное развитие. Постэмбриональный период Индивидуальное развитие. Постэмбриональный периодИндивидуальное развитие. Постэмбриональный период

Жизненный цикл клетки Согласно клеточной теории, возникновение новых клеток происходит только путем деления предыдущей, материнской клетки. Естественно, что у подавляющего большинства клеток перед делением происходит удвоение генетического материала, т.е ДНК. Жизнь клетки от момента ее появления в процессе деления материнской клетки и до ее собственного деления, включая это деление, или гибели получила название жизненного цикла. В течение этого цикла клетке растет, видоизменяется, чтобы успешно выполнять свои функции(этот процесс называется дифферинцировкой клетки), затем она выполняет свои функции в течение определенного времени, по истечении которого делится, образуя новые клетки. Апоптоз. У простейших и бактерий деление клетки - основной способ размножения. Понятно, что клетки многоклеточного организма не могу делится бесконечно, иначе все существа и люди стали бы бессмертными. Этого не происходит потому, что ДНК клетки содержит особые «гены смерти», которые рано или поздно активируются. Это приводит к синтезу особых белков, которые убивают эту клетку. Такая клеточная смерть называется апоптозом. Обязательным компонентом каждого жизненного цикла является митотический цикл, который включает в себя подготовку к процессу деления и само деление. Интерфаза. Подготовка клетки к делению получила название интерфазы.Она состоит из трех периодов: 1)Пресинтетический период-наиболее продолжительная часть интерфазы. Она может продолжатся от 2-3ч до нескольких суток. Этот период следует сразу же за предшествующем делением, во время него клетка растет, накапливает энергию 2)Синтетический период. Длится 6-10ч, включает удвоение ДНК, белков и увеличение количества РНК. В этот же период удваиваются центриоли. 3) Постсинтетический период. Наступает удвоение хромосом. Он длится 2-5ч. За это время накапливается энергия для предстоящего митоза и синтезируются белки микротрубочек.

Митоз. Амитоз. Митоз-процесс непрямого деления соматических клеток эукариот, в результате которого наследственный материал сначала удваивается,а затем равномерно распределяется между дочерними клетками. Он является основным способом деления клеток эукариот. Митоз подразделяют на четыре последовательные фазы: 1)Профаза: образование хромосом, с двумя хроматидами, разрушение ядерной оболочки 2)Метафаза:собразование веретена деления, укорочение хромосом, формирование экваториальной пластинки 3)Анафаза: разделение хроматид и расхождение их в полюсам вдоль волокон веретена деления 4)Телофаза: исчезновение веретена деления, образование ядерных мембран, деспирилизация хромосом. Деление цитоплазмы и образование новых клеточных мембран. Образование двух идентичных дочерних клеток. Биологическое значение заключается в воспроизводстве клеток с количественно и качественно одинаковой генетической информацией. Митоз необходим для нормального развития и роста многоклеточного организма. Амитоз-прямое деление клеток. Встречается очень редко. При амитозе ядро начинает делится без видимых предварительных изменений. При этом не обеспечивается равномерное распределение ДНК между двумя дочерними клетками, т.к при амитозе хромосомы не образуются. Амитоз встречается часто в отмирающих тканях,а так же в клетках опухолей

Мейоз Мейоз-это особый вид деления клетки, при котором число хромосом в дочерних клетках становится гаплоидным. Это необходимо для сохранения постоянства числа хромосом про половом размножении. Мейоз делят на 6 фаз: 1)Профаза I. Происходит попарное распределение гомологичных хромосом. Перекрест хромосом. Обмен гомологичными участками. Происходит конъюгация(каждая хромосома «находит» гомологичную себе и сближается с ней) 2)Метафаза I-анафаза I. Попарное размещение и последующее разделение гомологичных хромосом, расхождение их к полюсам. 3)Телофаза I. Образование клеток,имеющих гаплоидный набор удвоенных хромосом. 4)Профаза II-метoфаза II. Расположение хромосом обеих клеток в экваториальных плоскостях. 5)Анафаза II. Разделение хроматид и их перемещение к полюсам 6)Телофаза II. Образование новых ядерных мембран и ядер. Деление цитоплазмы.

Формы размножения организмов. Бесполое размножение. Размножение-это всеобщее свойство живых организмов, заключающееся в способности производить себе подобных особей своего вида. Благодаря размножению происходит бесконечная смена поколений каждого вида. Бесполое размножение заключается в делении одноклеточного организма и образовании дочерних особей. Виды: 1)Размножение делением. У прокариот перед делением единственная кольцевая хромосома удваивается, между двумя дочерними хромосомами возникает перегородка и клетка делится надвое 2)Размножение спорами. Споры -специализированные гаплоидные клетки грибов и растений, служащие для размножения и расселения. У грибов и низших растений споры образуются путем митоза, у высших растений- в результате мейоза. 3)Вегетативное размножение - новый организм развивается из одной клетки одноклеточного или многоклеточного родителя. Виды вегетативного размножения: а) размножение растений частями вегетативных органов; б) фрагментация; в) почкование Значение бесполого размножения: позволяет быстро увеличивать численность особой данного вида в благоприятных условиях. Все потомки имеют генотип идентичный родительскому. Не происходит увеличение генетического разнообразия. Значение бесполого размножения: позволяет быстро увеличивать численность особой данного вида в благоприятных условиях. Все потомки имеют генотип идентичный родительскому. Не происходит увеличение генетического разнообразия.

Формы размножения организмов. Половое размножение. При половом размножении особи каждого следующего поколения возникают в результате слияния двух специализированных гаплоидных клеток-гамет. Половой процесс возник очень давно. Его простейшие формы встречаются у бактерий и простейших. У некоторых одноклеточных организмов наблюдается разновидность полового процесса, которую назвали копуляцией. При копуляции целые клетки-организмы превращаются в неотличимые друг от друга гаметы и сливаются, образуя зиготу. Яйцеклетки. У животных яйцеклетки формируются в женских половых железах-яичниках. Обычно яйцеклетки -это округлые, относительно крупные клетки, содержащие в цитоплазме запас питательных веществ в виде желтка. В ядрах яйцеклеток, помимо ДНК, находятся так же запасные иРНК, в которых записана структура ряда важнейших белков будущего зародыша. Сперматозоиды. У животных сперматозоиды формируются в мужских половых железах-семенниках. У большинства млекопитающих, в том числе и у человека, семенники расположены в особом выпячивании брюшной полости-мошонке. Обычно сперматозоиды -очень мелкие клетки. Он состоит из головки, которая почти полностью занята ядром с гаплоидным набором хромосом; шейки, в которой находится структура, сходная по строению с центриолями; хвоста, образованного микротрубочками и обеспечивающего подвижность всего сперматозоида. В передней части головки сперматозоида находится видоизмененный комплекс Гольджи, называемый акросомой. В ней запасается особый фермент, который необходим для растворения оболочки яйцеклетки.

Развитие половых клеток Гаметогенез-процесс формирования половых клеток-гамет. Формирование яйцеклеток называет оогенезом, а сперматозоидов -сперматогенезом. Гаметогенез подразделяется на 3 фазы: 1) Первая фаза гаметогенеза называется фазой размножения. Во время этой фазы первичные половые клетки многократно делятся митозом, сохраняя диплоидный набор хромосом в ядрах. 2) Вторая фаза-фаза роста. В этот период будущие сперматозоиды и яйцеклетки увеличиваются в размерах, происходит репликация ДНК, запасаются вещества, необходимые для последующих делений. 3) Третья фаза-фаза созревания. Во время этой фазы будущие гаметы делятся мейозом, в результате которого из каждой диплоидной клетки получается 4 гаплоидных Особенности сперматогенеза и оогенеза. При образовании сперматозоидов каждая из 4 дочерних клеток полноценна и способна оплодотворить яйцеклетку. А вот при созревании яйцеклеток мейотическое деление протекает иначе: цитоплазма распределяется между дочерними клетками неравномерно. При этом только одна из образовавшихся 4 клеток становится жизнеспособной яйцеклеткой, а три остальные клетки превращаются в направительные тельца с минимальным содержанием питательных веществ, которые затем разрушаются. В сперматогенезе выделяют еще одну, заключительную фазу-фазу формирования. Ее сущность заключается в том, что у сперматозоидов возникают специфические приспособления, в частности жгутик,и они приобретают подвижность. В момент деления половые клетки особенно чувствительны к действию различных вредных факторов: радиации, химических веществ. Все это может привести к повреждению гамет.

Оплодотворение Процесс слияния гамет получил название оплодотворения. В результате оплодотворения хромосомы яйцеклетки и сперматозоида оказываются в одном ядре, образуется зигота-первая клетка нового организма. По месту прохождения оплодотворения различают 2 типа: 1)Внешнее оплодотворение происходит не организма самки, обычно в водной среде. 2)Практически всем наземным и некоторым водным видам живых существ свойственно внутреннее оплодотворение, при котором «встреча» сперматозоида и яйцеклетки происходит в половых путях самки. У человека для оплодотворения необходим только один сперматозоид. Однако оплодотворение возможно только в том случае, когда в половые пути женщины попадает одновременно около 300млн сперматозоидов. Двойное оплодотворение. Особый вид оплодотворения характеризует наиболее многочисленную и процветающую группу растений -покрытосеменные. Он получил название двойного оплодотворения. В пыльниках тычинок из материнских клеток в результате мейоза образуются гаплоидные микроспоры. Каждая микроспора делится, образуя две гаплоидные клетки -вегетативную и генеративную, которые формируют пыльцевое зерно(мужской гаметофит). При попадении пыльцевого зерна в рыльце пестика вегетативная клетка прорастает, образует пыльцевую трубку, которая в своем росте стремится к завязи. Генеративная клетка перемещается в пыльцевую трубку, делится, образуя два неподвижных спермия. В завязи из материнской клетки в результате мейоза образуются 4 гаплоидные мегаспоры, три из них отмирают, а одна продолжает делится, формируя зародышевый мешок(женский гаметофит). После того как пыльцевая трубка прорастает в семязачаток, один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку и образуется диплоидная зигота.

Онтогенез Процесс индивидуального развития особи от начала ее существования до конца жизни называют онтогенезом. У многоклеточных видов, размножающихся бесполым путем, онтогенез начинается с выделения группы клеток материнского организма, которые делясь митозом, формируют новую особь. У тех видов, которые размножаются половым путем, онтогенез начинается с момента оплодотворения яйцеклетки и образования зиготы Онтогенез-это цепь строго определенных сложнейших процессов на всех уровнях организма, в результате которых формируется присущие только особям данного вида особенности строения, жизненных процессов, способность к размножению. Заканчивается он процессами, закономерно ведущими к старению и смерти. Типы онтогенеза: 1)Личиночный. Встречается у насекомых, рыб и земноводных. Желтка в их яйцеклетке мало, и зигота быстро развивает в личинку, которая самостоятельно растет и питается. По истечение какого-то времени происходит метаморфоз- превращение личинки во взрослую особь 2)Яйцекладный тип наблюдается у рептилий, птиц яйцеклетки которых богаты желтком. Зародыш развивается внутри яйца, личиночная стадия отсутствует 3) Внутриутробный тип наблюдается у большинства млекопитающих. Зародыш развивается в материнском организме. Образуется временный орган-плацента, через который организм матери обеспечивает все потребности растущего организма. Периоды онтогенеза: 1)Эмбриональный период начинается с оплодотворения и представляет собой процесс формирования сложного многоклеточного организма, в котором представлены все системы органов. Заканчивается этот период выходом личинки из своих оболочек, выходом особи из яйца или рождением особи. 2) Постэмбриональный период начинается с завершения эмбрионального периода. Он включает в себя половое созревание, взрослое состояние, старение и заканчивается смертью.

Индивидуальное развитие. Эмбриональный период. Дробление зиготы, образовавшейся в результате оплодотворения, начинается сразу же в яйцеводе. Первое деление происходит в вертикальной плоскости и образуются две одинаковые клетки-бластомеры. Они не расходятся, а делятся еще раз в результате чего образуются 4 бластомера. Далее все они делятся в горизонтальной плоскости. Деление бластомеров быстро следует одно за другим и они не успевают расти. Поэтому на начальных стадиях дробления комочек бластомеров, который называется морула, не превосходит по своим размерам зиготу. После нескольких делений, когда число бластомеров достигает 32, они образуют полый шарик. Этот шарик получил название бластулы. Полость внутри бластулы называется первичной полостью тела, или бластоцелью. После этого на одном из полюсов бластулы ее клетки начинают делится быстрее чем на другом и выпячиваться внутрь бластоцели. Этот процесс получил название гаструляции. Вскоре из клеток выпячивания образуется второй, внутренний слой клеток зародыша. Такой двуслойный шарик называется гаструлой. из клеток расположенных на границе между экто- и энтодермой развивается средний зародышевый листок, или мезодерма. Следующая за гаструлой стадия развития зародыша -нейрула. На этой стадии происходит формирование таких важных частей зародыша, как нервная трубка и хорда. Уже в ранних стадиях эмбрионального периода онтогенеза из внешне одинаковых бластомеров развиваются различные по строению и функциям ткани, органы и системы. Этот процесс получил название -дифферинцировки клеток. В процессе дифферинцировки клеток из эктодермы позвоночных образуется нервная трубка, из которой формируются головной и спиной мозг, а так же органы чувств. Кроме того из эктодермы образуется наружный слой кожи. Эктодерма дает начало тканям, выстилающим внутренние полости организма позвоночных, а так же образует печень, легкие, поджелудочную железу. Из мезодермы образуется хрящевой и костный скелет, мышцы, почки, сердечно-сосудистая и половая системы

Индивидуальное развитие. Постэмбриональный период. Постэмбриональное развитие начинает с выхода новой особи из яйцевых оболочек или из организма матери. Оно подразделяется на: 1)Ювенильный период. Продолжается до окончания полового созревания. Протекает по двум различным путям: а) прямое развитие происходит, если из яйца или организма матери выходит особь похожая на взрослую, но меньшая по размерам и с несформировавшейся половой системой; б) непрямое развитие проходит с метаморфозом. 2)Пубертарный период-период зрелости. Занимает обычно большую часть жизни. 3)Старение- общебиологичекая закономерность, свойственная всем живым организмам. В определенном для каждого вида возрасте в организме начинаются изменения, снижающие возможности этого организма к приспособлению к условиям существования.

Сущность процессов воспроизведения и размножения

Воспроизведение - это способность организмов образовывать себе подобных. Воспроизведение является одним из важнейших свойств жизни и возможно благодаря общей способности организмов производить потомство. Однако не всегда непосредственные потомки подобны родительским особям. Например, из спор папоротника вырастает многочисленное потомство, представленное заростками, не похожими на материнское спороносное растение. На заростке, в свою очередь, возникает непохожее на него растение - спорофит. Такое явление получило название чередование поколений.

Если образование потомства сопровождается увеличением числа особей данного вида, то такой процесс представляет собой размножение. Размножение - это воспроизведение генетически сходных особей данного вида, которое характеризуется увеличением числа особей в дочернем поколении по сравнению с поколением родителей.

При размножении обеспечивается преемственность и непрерывность жизни. Преемственность заключается в том, что в процессе воспроизведения передается вся генетическая информация, заложенная в родительском поколении, дочернему поколению. Благодаря смене поколений определенные виды и их популяции могут существовать неограниченно долго, так как снижение их численности вследствие естественной гибели особей компенсируется за счет постоянного воспроизведения организмов и замещения умерших родившимися (непрерывность жизни).

Виды организмов, будучи представлены смертными особями, благодаря смене поколений не только сохраняют и передают потомкам основные черты своего строения и функционирования, но и изменяются. Наследственные изменения организмов в размножения наблюдается у некоторых водорослей и простейших (фораминифер, споровиков).

Спорообразование встречается у водорослей, простейших (споровики) и некоторых групп бактерий. Этот тип размножения связан с образованием спор. Спора представляет собой клетку, покрытую плотной оболочкой. Последняя надежно защищает внутреннее содержимое клетки от воздействия неблагоприятных условий. Бактериальные споры, например, оказываются очень устойчивыми к воздействию высоких температур. У споровиков споры являются особой стадией жизненного цикла, позволяющей «переживать» действия неблагоприятных факторов среды. Попав в благоприятные условия, спора прорастает и развивается в новый организм.

Бесполое размножение многоклеточных организмов. Вегетативное размножение - форма бесполого размножения у растений, при котором начало новому организму дают вегетативные органы - корень, стебель, лист, либо специализированные видоизмененные побеги - клубни, луковицы, корневища, выводковые почки и т. п.

В основе фрагментации, как и в случае вегетативного размножения, лежит способность организма восстанавливать недостающие органы и части тела (регенерация). При этом способе размножения новые особи возникают из фрагментов материнского организма. Фрагментацией могут размножаться, например, нитчатые водоросли, грибы, некоторые плоские (ресничные) и кольчатые черви.

Почкование характерно для губок, некоторых кишечнополостных (гидры) и оболочников (асцидии), у которых за счет размножения группы клеток на теле образуются выпячивания (почки). Почка увеличивается в размерах, затем у нее появляются зачатки всех структур и органов, характерных для материнского организма. Потом происходит отделение (отпочковывание) дочерней особи, которая растет и достигает размеров материнского организма. Если дочерние особи не отделяются от материнской, то формируются колонии (коралловые полипы).

У некоторых кишечнополостных встречается размножение стробиляцией. При этом полип интенсивно растет, а затем в верхней части делится поперечными перетяжками на дочерние особи (стробилы). В это время полип напоминает стопку тарелок. Образовавшиеся дочерние особи - медузы - отрываются от материнской и начинают самостоятельное существование.

Бесполое размножение одноклеточных организмов. Бактерии и простейшие (амебы, эвглены, инфузории и др.) размножаются делением клетки надвое. Бактерии делятся простым бинарным делением; простейшие - митозом. После деления дочерние клетки растут и, достигнув величины материнского организма, снова делятся.

В природе наблюдаются случаи, когда клетки делятся не на равные части. В этом случае меньшая клетка как бы отпочковывается от большой. Подобный тип деления (гетеротомия) встречается у дрожжей и некоторых бактерий, и его называют почкованием.

Множественное деление (шизогония) характеризуется тем, что при таком размножении наблюдается многократное деление ядра без деления цитоплазмы. Далее вокруг каждого из ядер обособляется небольшой участок цитоплазмы, и деление клетки завершается образованием множества дочерних особей. Такой тип ряду поколений приводят к изменению вида или к возникновению новых видов.

Обычно различают два основных типа размножения: бесполое и половое. Половое размножение связано с образованием половых клеток - гамет, их слиянием (оплодотворением), образованием зиготы и дальнейшим ее развитием. Бесполое размножение не связано с образованием гамет.

Бесполое размножение

Бесполое размножение

При бесполом размножении потомки развиваются из одной материнской клетки или группы клеток (части материнского организма). По наследуемым свойствам образующиеся потомки идентичны материнскому организму и называются клонами.

Выделяют несколько форм бесполого размножения:

У некоторых групп животных наблюдается вторичное возникновение бесполого размножения на основе полового процесса. Примером такого способа размножения является полиэмбрио-ния, при которой первые деления при дроблении зиготы сопровождаются разобщением бластомеров, из которых впоследствии развиваются самостоятельные организмы (от 2 до 8). Полиэмб-риония распространена у плоских червей (эхинококк) и в некоторых группах насекомых (наездники). Таким способом образуются однояйцевые близнецы у человека и других млекопитающих {например, у южноамериканских броненосцев).

Спорообразование (споруляция) присуще всем растениям и грибам. При этом способе размножения из определенных клеток материнского организма в результате их деления (митозом или мейозом) формируются споры, которые в дальнейшем (при прорастании) могут стать родоначальницами дочерних организмов.

Половое размножение

Половое размножение

Половой процесс. Половое размножение отличается наличием полового процесса, который обеспечивает обмен наследственной информацией и создает условия для возникновения наследственной изменчивости. В нем, как правило, участвуют две особи - женская и мужская, которые образуют гаплоидные женские и мужские половые клетки - гаметы. В результате оплодотворения, т. е. слияния женской и мужской гамет, образуется диплоидная зигота с новой комбинацией наследственных признаков, которая и становится родоначальницей нового организма.

Половое размножение по сравнению с бесполым обеспечивает появление наследственно более разнообразного потомства. Формами полового процесса являются конъюгация и копуляция.

Конъюгация - своеобразная форма полового процесса, при которой оплодотворение происходит путем взаимного обмена мигрирующими ядрами, перемещающимися из одной клетки в другую по цитоплазматическому мостику, образуемому двумя особями. При конъюгации обычно не происходит увеличения количества особей, но происходит обмен генетическим материалом между клетками, что обеспечивает перекомбинацию наследственных свойств. Конъюгация типична для ресничных простейших (например, инфузорий), некоторых водорослей (спирогиры).

Копуляция (гаметогамия) - форма полового процесса, при которой две различающиеся по полу клетки - гаметы - сливаются и образуют зиготу. При этом ядра гамет образуют одно ядро зиготы.

Различают следующие основные формы гаметогамии: изогамия, анизогамия и оогамия.

При изогамии образуются подвижные, морфологически одинаковые гаметы, однако физиологически они различаются на «мужскую» и «женскую». Изогамия встречается у многих водорослей.

При анизогамии (гетерогамии) формируются подвижные, различающиеся морфологически и физиологически гаметы. Такой тип полового процесса характерен для многих водорослей.

В случае оогамии гаметы сильно отличаются друг от друга. Женская гамета - крупная неподвижная яйцеклетка, содержащая большой запас питательных веществ. Мужские гаметы - сперматозоиды -- мелкие, чаще всего подвижные клетки, которые перемещаются с помощью одного или нескольких жгутиков. У семенных растений мужские гаметы - спермии - не имеют жгутиков и доставляются к яйцеклетке с помощью пыльцевой трубки. Оогамия характерна для животных, высших растений и многих грибов.

Гаметогенез. Процесс образования и развития гамет называется гаметогенезом. У многоклеточных водорослей, многих грибов и высших споровых растений формирование гамет происходит в специальных органах полового размножения - гаметангиях. У высших споровых растений женские гаметангии называются архегониями, мужские - антеридиями. У животных гаметогенез протекает в специальных половых железах -гонадах. Однако, например, у губок и кишечнополостных половые железы отсутствуют и гаметы возникают из различных соматических клеток.

Сперматозоиды и яйцеклетки обычно формируются соответственно особями мужского и женского пола. Биологические виды, у которых все организмы делятся в зависимости от производимых ими клеток на самцов и самок, называются раздельно- полыми. Встречаются виды, у которых один и тот же организм может образовывать как мужские, так и женские половые клетки. Такие организмы называются гермафродитами (в греческой мифологии гермафродит - дитя Гермеса и Афродиты - обоеполое существо, несущее в себе и женское, и мужское начало). Гермафродитизм наблюдаются у многих беспозвоночных животных (моллюсков, плоских и кольчатых червей), а также у круглоротых (миксины) и рыб (морской окунь). В этом случае организмы, как правило, имеют ряд приспособлений, препятствующих самооплодотворению. У некоторых моллюсков половая железа продуцирует попеременно мужские и женские половые клетки. Это зависит от условий существования особи и ее возраста.

У большинства низших животных гаметы вырабатываются в течение всей жизни, у высших - только в период половой активности, с момента полового созревания до затухания деятельности желез в старости.

Половые клетки в своем развитии претерпевают ряд сложных преобразований. Процесс формирования мужских половых клеток называется сперматогенез, женских - оогенез.

Сперматогенез и строение мужских гамет у высших животных. Сперматогенез происходит в мужских половых железах - семенниках. Семенник высших животных состоит из семенных канальцев. В каждом канальце можно обнаружить отдельные зоны, в которых клетки расположены концентрическими кругами. В каждой зоне клетки находятся на соответствующих стадиях развития. Сперматогенез складывается из четырех периодов: размножения, роста, созревания и формирования (рис. 2.1).

По периферии семенного канальца располагается зона размножения. Клетки этой зоны называются сперматогониями. Они усиленно делятся митозом, благодаря чему увеличивается их количество и сам семенник. Период интенсивного деления сперма-то гониев называется периодом размножения.

Рис 2.1. Сперматогенез в семенном канальце: а-срез через каналец; 6 - участок канальца при большем увеличении; I - спериатогонии; 2 - делящийся сперматацит первого порядка; 3 - сперматоцит второго порядка; 4 - делящийся сперматоцит второго порядка; 5 - сперматиды; 6 - сперматозоид.

После наступления половой зрелости некоторые сперматого-нии перемещаются в следующую зону - зону роста, расположенную ближе к просвету канальца. Здесь клетки увеличиваются в размерах за счет возрастания количества цитоплазмы и превращаются в сперматоциты первого порядка (период роста).

Третий период развития мужских гамет называется периодом созревания. В это время сперматоциты первого порядка делятся мейозом. После первого деления образуется два сперматоцита второго порядка, а после второго - четыре сперматиды, имеющие овальную форму и значительно меньшие размеры. Сперматиды перемещаются в зону, ближайшую к просвету канальца (зона формирования). Здесь сперматиды изменяют свою форму и превращаются в зрелые сперматозоиды, которые затем выносятся из семенников по семявыносящим путям.

В семенниках формируется огромное количество сперматозоидов. Так, при каждом половом акте у человека наружу выносится около 200 млн. сперматозоидов.

Форма мужских гамет у разных видов животных различна. Наиболее типичны для высших животных сперматозоиды, имеющие головку, шейку и длинный хвост, служащий для активного передвижения. Именно такое строение имеют сперматозоиды человека. Ширина их овальной головки 1,5-2 мкм, длина хвоста - около 60 мкм. Головка содержит ядро и незначительное количество цитоплазмы с органеллами. На переднем конце головки расположена акросома, представляющая собой видоизмененный аппарат Гольджи. В ней содержатся ферменты, растворяющие оболочку яйцеклетки при оплодотворении. В шейке находятся центриоли и митохондрия.

Сперматозоиды не имеют запасов питательных веществ и обычно быстро погибают. Однако у некоторых животных, например у пчел, они обладают большой жизнеспособностью и сохраняются живыми в течение нескольких лет, находясь в специальном органе самки - семяприемнике.

Оогенез н строение яйцеклеток у высших животных. Оогенез происходит в особых железах - яичниках -и включаеттри периода: размножение, рост и созревание. Период формирования здесь отсутствует.

В период размножения интенсивно делятся предшественники половых клеток - оогонии. У млекопитающих этот период заканчивается еще до рождения. К этому времени формируется около 30 тыс. оогониев, которые сохраняются долгие годы без изменения. С наступлением половой зрелости отдельные оогонии периодически вступают в период роста. Клетки увеличиваются, в них накапливается желток - образуются ооциты первого порядка. Каждый ооцит окружается мелкими фолликулярными клетками, обеспечивающими его питание. Затем образуется зрелый ооцит (Граафов пузырек), подходящий к поверхности яичника. Стенка его разрывается, и ооцит первого порядка попадает в брюшную полость и далее в маточную трубу. Ооциты первого порядка вступают в период созревания - они делятся, но в отличие от аналогичного процесса при сперматогенезе здесь образуются клетки, не равные по размерам: при первом делении созревания ооразу-ется один ооцит второго порядка и маленькое первое направительное тельце, при втором делении - зрелая яйцеклетка и второе направительное тельце. Такое неравномерное распределение цитоплазмы обеспечивает яйцеклетке получение значительного количества питательных веществ, которые затем используются при развитии зародыша (рис. 2.2).

Зрелая яйцеклетка, как и сперматозоид, содержит в себе половинное число хромосом, так как в период созревания ооциты первого порядка претерпевают мейоз. Яйцеклетки чаще всего имеют сферическую форму (рис. 2.3). Они обычно значительно крупнее соматических клеток. Яйцеклетка человека, например, имеет в диаметре 150-200 мкм. Особенно больших размеров достигают яйцеклетки животных, эмбриональное развитие которых происходит вне тела матери (яйца птиц, рептилий, амфибий и рыб).

Рис 2.2. Схема сперматогенеза (а) и оогенеза (б).

Рис 2.3. Строение яйцеклетки млекопитающего: I - цитоплазма; 2 - ядро; 3 - оболочка; 4 - фолликулярные клетки.

В яйцеклетках содержится ряд веществ, необходимых для формирования зародыша. В первую очередь это питательный материал - желток. В зависимости от количества желтка и характера его распределения различают несколько типов яйцеклеток.

Яйцеклетки покрыты оболочками. По происхождению оболочки делят на первичные, вторичные и третичные. Первичная оболочка яйцеклетки является производной цитоплазмы и называется желточной оболочкой. Ее наличие характерно для яйцеклеток всех животных. Вторичные оболочки образуются за счет деятельности клеток, питающих яйцеклетку. Вторичная оболочка характерна, например, для членистоногих (хитиновая оболочка). Третичные оболочки возникают в результате деятельности желез половых путей. К третичным относятся скорлуповая, подскорлу-повая и белковая оболочки яиц птиц и пресмыкающихся, студенистая оболочка яйцеклеток земноводных.

Оболочки выполняют защитные функции, обеспечивают обмен веществ с окружающей средой, а у плацентарных служат для внедрения зародыша в стенку матки.

Осеменение и оплодотворение. Процесс, обусловливающий встречу мужских и женских половых клеток у животных, называется осеменением. Различают наружное и внутреннее осеменение.

При наружном осеменении, характерном для большинства водных животных, сперматозоиды и яйцеклетки выделяются в воду, где и происходит их слияние. Для такого осеменения не обязательна непосредственная встреча мужских и женских особей, но необходимо большое количество гамет, так как большая часть их гибнет.

Внутреннее осеменение характерно для обитателей суши, где отсутствуют условия для сохранения и встречи гамет во внешней среде. При таком типе осеменения сперматозоиды вводятся в половые пути самки. У самцов для этого обычно имеются специальные совокупительные органы. Внутреннее осеменение характерно для всех наземных позвоночных (рептилий, птиц, млекопитающих), а также червей, пауков и насекомых.

При достижении сперматозоидами яйцеклеток происходит процесс оплодотворения. Осуществляется он следующим образом. При контакте с яйцеклеткой акросома сперматозоида разрывается и ее содержимое высвобождается. Под воздействием ферментов акросомы оболочка яйцеклетки в месте контакта растворяется. Внутренняя поверхность акросомы вытягивается, и формируется акро-сомальный отросток, который проникает через растворенную зону яйцевых оболочек и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы образуется воспринимающий бугорок. Он захватывает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида и увлекает их внутрь яйцеклетки. Цитоплазматическая мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки.

Проникновение сперматозоида в яйцеклетку вызывает отслаивание от яйцеклетки оболочки оплодотворения. Между ней и поверхностью яйцеклетки возникает пространство, заполненное жидкостью. Образование оболочки оплодотворения препятствует проникновению других сперматозоидов в яйцеклетку.

Проникшее в цитоплазму яйцеклетки ядро сперматозоида набухает, достигает величины ядра яйцеклетки. Ядра сближаются и сливаются. Этот момент и есть собственно оплодотворение. В результате из двух гамет образуется одна диплоидная зигота, т. е. восстанавливается диплоидный набор хромосом.

При оплодотворении в яйцеклетку обычно проникает один сперматозоид. Однако у насекомых, рыб, птиц и других животных в яйцеклетку может проникать несколько сперматозоидов. Это явление получило название полиспермии. При этом с ядром яйцеклетки сливается ядро только одного сперматозоида. Ядра других сперматозоидов разрушаются. Тем не менее для оплодотворения требуется участие многих сперматозоидов, так как они выделяют ферменты, обеспечивающие их проникновение в яйцеклетку. Если ферментов недостаточно, оплодотворение не наступает.

Партеногенез

Партеногенез

Особую форму полового размножения представляет собой партеногенез, или девственное размножение, - развитие организма из неоплодотворенной яйцеклетки. Данная форма размножения характерна главным образом для видов, обладающих коротким жизненным циклом с выраженными сезонными изменениями.

Партеногенез бывает гаплоидным и диплоидным.

У тлей, дафний, коловраток, некоторых ящериц наблюдается диплоидный (соматический) партеногенез, при котором ооци-ты самки формируют диплоидные яйцеклетки. Например, у дафний самки диплоидны, а самцы гаплоидны. В благоприятных условиях у дафний не происходит мейоза: диплоидные яйцеклетки развиваются без оплодотворения и дают начало самкам. У скальных ящериц перед мейозом происходит митотическое увеличение числа хромосом в клетках половых желез. Далее клетки проходят нормальный цикл мейоза, и в результате образуются диплоидные яйцеклетки, которые без оплодотворения дают начало новому поколению, состоящему только из самок. Это позволяет поддерживать численность особей в условиях, когда затруднена встреча особей разного пола.

Установлено существование естественного партеногенеза у птиц. У одной из пород индеек яйца часто развиваются партено- генетически, причем из них появляются только самцы.

Партеногенез можно вызвать искусственно. Советский Учёный Б. Л. Астауров опытным путем (раздражая разными способами поверхность яиц тутового шелкопряда: механически поглаживая кисточкой или делая уколы иглой, химически помещая яйца в различные кислоты, термически - нагревая яйца) добился эффекта дробления яиц без оплодотворения. В дальнейшем американец Грегори Пинкус из неоплодотворен ных яиц партеногенетически получил взрослых лягушек и кроликов-

В природе естественный партеногнез встречается у ряда растений (одуванчик, ястребинка и др.) и носит название апомиксис Под апомиксисом обычно понимают либо развитие из неопло-дотворенной яйцеклетки, либо возникновение зародыша вообще не из гамет (например, у цветковых растений зародыш может развиваться из различных клеток зародышевого мешка)-

Индивидуальное развитие организмов

Индивидуальное развитие организма, или онтогенез, - этосовокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до смерти. В онтогенезе происходит реализация наследственной информации, полученной организмом от родителей.

В онтогенезе выделяют два основных периода - эмбриональный и постэмбриональный. В эмбриональном у животных формируется эмбрион, у которого закладываются основные системы органов. В постэмбриональном периоде завершаются формообразовательные процессы, происходит половое созревание, размножение, старение и смерть.

Эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается рождением или выходом из яйцевых или зародышевых оболочек молодой особи. Он состоит из трех стадий: дробления, гаструляции и органогенеза.

Начальный этап развития оплодотворенного яйца носит название дробления. Через несколько минут или несколько часов (у разных видов по-разному) после внедрения сперматозоида в яйцеклетку образовавшаяся зигота начинает делиться митозом на клетки, называемые бластомерами. Этот процесс получил название дробления, так как в ходе его число бластомеров увеличивается в геометрической прогрессии, но они не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым делением становятся мельче. Бластомеры, образующиеся при дроблении, представляют собой ранние зародышевые клетки. Во время дробления митозы следуют один за другим, и к концу периода весь зародыш ненамного крупнее зиготы.

Тип дробления яйца зависит от количества желтка и характера его распределения. Различают полное и неполное дробление. В бедных желтком яйцах наблюдается равномерное дробление. Полному дроблению подвергаются зиготы ланцетника и млекопитающих, так как они содержат мало желтка и он распределен относительно равномерно.

В яйцах, богатых желтком, дробление может быть полным (равномерным и неравномерным) и неполным. Бластомеры одного полюса из-за обилия желтка всегда отстают в темпе дробления от бластомеров другого полюса. Полное, но неравномерное дробление характерно для амфибий. У рыб и птиц дробится лишь часть яйца расположенная на одном из полюсов; происходит неполное. дробление. Часть желтка остается вне бластомеров, которые располагаются на желтке в виде диска.

Рассмотрим более подробно дробление зиготы ланцетника. Дробление охватывает всю зиготу. Борозды первого и второго дробления проходят через полюса зиготы во взаимно перпендикулярных направлениях, в результате чего образуется зародыш, состоящий из четырех бластомеров (рис. 2.4).

Последующие дробления проходят попеременно в продольном и поперечном направлениях. На стадии 32 бластомеров зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины. Он называется мору-лой. При дальнейшем дроблении (примерно на стадии 128 бластомеров) зародыш расширяется и клетки, располагаясь однослойно, образуют полый шар. Эта стадия называется бластулой. Стенка однослойного зародыша называется бластодермой, а находящаяся внутри полость - бластоцелью (первичной полостью тела).

Рис. 2.4. Начальные стадии развития ланцетника: а - дробление (стадия двух, четырех, восьми, шестнадцати бластомеров); б - бластула; в - гастру.чяция; г - схематический поперечный разрез через зародыш ланцетника; ! - эктодерма; 2 - вегетативный полюс бластулы; 3 - энтодерма; 4 - бластогель; 5 - рот гаструлы (бластопор); 6,7 - спинная и брюшная губы бластопора; 8 - образование нервной трубки; 9 - образование хорды; 10 - образование мезодермы.

Следующий этап эмбрионального развития - образование двуслойного зародыша -гаструляция. После того как бластула ланцетника полностью сформировалась, дальнейшее дробление клеток особенно интенсивно происходит на одном из полюсов. Вследствие этого они как бы втягиваются (впячиваются) внутрь. В результате образуется двуслойный зародыш. На этой стадии зародыш похож на чашу и называется гаструлой. Наружный слой клеток гаструлы называется эктодермой или наружным зародышевым листком, а внутренний слой, выстилающий полость гаструлы - гастральную полость (полость первичного кишечника), носит название энтодермы или внутреннего зародышевого листка. Полость гаструлы, или первичный кишечник, превращается у большинства животных на дальнейших этапах развития в пищеварительный тракт, открывается наружу первичным ртом, или бла-стопором. У червей, моллюсков и членистоногих бластонор превращается в рот взрослого организма. Поэтому их называют пер-вичноротыми. У иглокожих и хордовых рот прорывается на противоположной стороне, а бластонор превращается в заднепроходное отверстие. Их называют вторичноротыми.

На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. У всех остальных животных образуется третий - средний зародышевый листок, расположенный между эктодермой и энтодермой. Он называется мезодермой.

После гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша - дифференцировка зародышевых листков и закладка органов (органогенез). Вначале происходит формирование осевых органов - нервной системы, хорды и пищеварительной трубки. Стадия, на которой осуществляется закладка осевых органов, называется неирулой.

Нервная система у позвоночных формируется из эктодермы в виде нервной трубки. У хордовых первоначально она имеет вид нервной пластинки. Эта пластинка растет интенсивнее всех остальных участков эктодермы и затем прогибается, образуя желобок. Края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется от переднего конца к заднему. На переднем конце трубки затем формируется головной мозг. Одновременно с образованием нервной трубки происходит формирование хорды. Хордаль-ный материал энтодермы выгибается, так что хорда выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного цилиндра (см. рис. 2.4). Нервная трубка, кишечник и хорда образуют комплекс осевых органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела. Впоследствии хорда у позвоночных животных замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.

Одновременно с образованием хорды происходит обособление третьего зародышевого листка - мезодермы. Способов образования мезодермы несколько. У ланцетника, например, мезодерма, как и все основные органы, образуется вследствие усиленного деления клеток с двух сторон первичной кишки. В результате образуются два энтодермальных кармана (см. рис. 2.4). Эти карманы увеличиваются, заполняя собой первичную полость тела, края их отрываются от энтодермы и смыкаются между собой, образуя две трубки, состоящие из отдельных сегментов, или сомитов. Это и есть третий зародышевый листок - мезодерма. В середине трубок находится вторичная полость тела, или целом.

Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей (гистогенез) и формированию органов (органогенез). Кроме нервной системы из эктодермы развивается наружный покров кожи - эпидермис, и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы), эпителий рта, носа, анального отверстия, выстилка прямой кишки, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов слуха, обоняния, зрения и т. д.

Из энтодермы развиваются эпителиальные ткани, выстилающие пищевод, желудок, кишечник, дыхательные пути, легкие или жабры, печень, поджелудочную железу, эпителий желчного и мочевого пузыря, мочеиспускательного канала, щитовидную и околощитовидную железы.

Производными мезодермы являются соединительнотканная основа кожи (дерма), вся собственно соединительная ткань, кости скелета, хрящи, кровеносная и лимфатическая системы, дентин зубов, брыжейка, почки, половые железы, мускулатура.

Зародыш животных развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии. При этом один зачаток оказывает влияние на другой, в значительной мере определяя путь его развития. Кроме того, на темпы роста и развития зародыша оказывают влияние внешние и внутренние условия.

Эмбриональное развитие организмов протекает по-разному у разных типов животных, но во всех случаях необходимая связь зародыша со средой обеспечивается специальными внезароды-шевыми органами, функционирующими временно и называемыми провизорными. Примерами таких временных органов являются желточный мешок у личинок рыб, плацента у млекопитающих.

Развитие зародышей высших позвоночных животных, в том числе и человека, на ранних стадиях развития весьма похоже на развитие ланцетника, но у них, уже начиная со стадии бластулы, наблюдается появление специальных зародышевых органов - дополнительных зародышевых оболочек (хориона, амниона и ал-лантоиса), обеспечивающих защиту развивающегося зародыша от высыхания и различного рода воздействий среды.

Наружная часть сферического образования, развивающегося вокруг бластулы, называется хорионом (рис. 2.5). Эта оболочка покрыта ворсинками. У плацентарных млекопитающих хорион вместе со слизистой оболочкой матки образует детское место, или плаценту, обеспечивающую связь плода с материнским организмом.

Рис. 2.5. Схема зародышевых оболочек: 1 - зародыш; 2 - амнион и его полость (3), заполненная амниотической жидкостью; 4 - хорион с ворсинками, образующими детское место (5); 6 - пупочный или желточный пузырь; 7 - аллантоис; 8 - пуповина.

Второй зародышевой оболочкой является амнион (лат. amnion - околозародышевый пузырь). Так в древности называли чашу, в которую сливали кровь животных, приносимых в жертву богам. Амнион зародыша заполнен жидкостью. Амниотичес-кая жидкость - водный раствор белков, Сахаров, минеральных солей, содержащий также гормоны. Количество этой жидкости у шестимесячного зародыша человека достигает 2 л, а к моменту родов - 1 л. Стенка амниотической оболочки - производное экто- и мезодермы.

Аллантоис (лат. alios - колбаса, oidos - вид) - третья зародышевая оболочка. Это зачаток мочевого мешка. Появляясь в виде небольшого мешковидного выроста на брюшной стенке задней кишки, он выходит через пупочное отверстие и очень быстро разрастается и охватывает амнион и желточный мешок. У различных позвоночных животных его функции различны. У пресмыкающихся и птиц в нем накапливаются продукты жизнедеятельности зародыша до вылупливания из яйца. У зародыша человека он не достигает больших размеров и исчезает на третьем месяце эмбрионального развития.

Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжается и в постэмбриональном периоде.

После рождения или выхода из яйцевых оболочек наступает постэмбриональный, или послезародышевый, период онтогенеза, который может происходить двумя различными путями. Различают прямое и непрямое развитие. При прямом развитии рождающийся организм имеет все органы, свойственные взрослому животному. Прямое (неличиночное) развитие характерно для рыб, пресмыкающихся и птиц, а также беспозвоночных, яйца которых богаты желтком, т. е. питательным материалом, достаточным для завершения онтогенеза. Прямое развитие осуществляется у высших млекопитающих (внутриутробный тип развития) и происходит не за счет питательных веществ яйцеклетки, а благодаря поступлению их из материнского организма. В связи с этим из тканей матери и зародыша образуются сложные провизорные органы, в первую очередь плацента.

Многим видам животных присуще непрямое развитие (развитие с превращением - метаморфозом). В этом случае эмбриональное развитие приводит к образованию личинки, которая значительно отличается по внешнему и внутреннему строению от взрослого организма, а затем куколки. Куколка, как правило, неподвижна, она не питается. Из нее развивается полностью сформировавшееся взрослое насекомое. В этом случае говорят о полном превращении (бабочки, мухи, комары, стрекозы). У насекомых с неполным превращением происходит постепенное изменение личинки, сходной со взрослым организмом, сопровождающееся линьками и увеличением размеров; стадия куколки отсутствует (кузнечик, саранча, клопы, вши, стрекозы).

В подтипе позвоночных животных развитие с метаморфозом свойственно рыбам и амфибиям. Например, у лягушки из икринки развивается личинка (головастик), которая по строению, образу жизни и среде обитания резко отличается от взрослых животных. Так, у головастика имеются жабры, орган боковой линии, хвост, двухкамерное сердце, один, как у рыб, круг кровообращения. По достижении личинкой определенного уровня развития происходит ее метаморфоз, в процессе которого вырабатываются признаки взрослого организма. Так головастик превращается в лягушку. Наличие личиночной стадии в развитии земноводных обеспечивает им возможность жить в разной среде я использовать разные источники пищи: головастик живет в воде и питается растительной пищей, а лягушка ведет в основном наземный образ жизни и питается животной пищей. Такое явление наблюдается у многих насекомых. Смена среды обитания и, как следствие,

Индивидуальное развитие живых организмов завершается старением и смертью.

Реферат

на тему: «Размножение»

Введение 3

1. Типы размножения 4

1.1 Бесполое размножение 4

1.2 Половое размножение 6

2. Индивидуальное развитие организмов 10

2.1 Эмбриональный период развития 10

2.2 Постэмбриональный период развития 13

2.3 Общие закономерности развития. Биогенетический закон 15

Заключение 18

Список литературы 18

Введение

Способность размножаться, т.е. производить новое поколение особей того же вида, - одна из основных особенностей живых организмов. В процессе размножения происходит передача генетического материала от родительского поколения следующему поколению, что обеспечивает воспроизведение признаков не только данного вида, но конкретных родительских особей. Для вида смысл размножения состоит в замещении тех его представителей, которые гибнут, что обеспечивает непрерывность существования вида; кроме того, при подходящих условиях размножение позволяет увеличить общую численность вида.

Каждая новая особь, прежде чем достигнуть стадии, на которой она будет способна к размножению, должна пройти ряд стадий роста и развития. Некоторые особи погибают, не достигнув репродуктивной стадии (или половозрелости) в результате уничтожения хищниками, болезней и разного рода случайных событий; поэтому вид может сохраниться лишь при условии, что каждое поколение будет производить больше потомков, чем было родительских особей, принимавших участие в размножении. Численность популяций колеблется в зависимости от баланса между размножением и вымиранием особей. Существует ряд различных стратегий размножения, каждая из которых имеет определенные преимущества и недостатки; все они будут описаны в этом реферате.

1. Типы размножения

Известны различные формы размножения, но все они могут быть объединены в два типа: половое и бесполое.

Половым размножением называют смену поколений и развитие организмов из специализированных – половых – клеток, образуются в половых железах. При этом новый организм развивается в результате слияния двух половых клеток, образованных разными родителями. Однако у беспозвоночных животных нередко сперматозоиды и яйцеклетки формируются в теле одного организма. Такое явление — обоеполость — называют гермафродитизмом. Цветковые растения также бывают обоеполыми. У большинства видов покрытосеменных (цветковых) растений обоеполый цветок включает и тычинки, образующие мужские половые клетки — спермин, и пестики, содержащие яйцеклетки. Примерно у четвертой части видов мужскиe (тычиночные) и женские (пестичные) цветки развиваются независимо, т.е. у них цветки однополые. Примером может служить конопля. У некоторых растений — кукурузы, березы — и мужские и женские цветки возникают на одной особи.

У некоторых видов животных и растений наблюдается развитие

неоплодотворенной яйцеклетки. Такое размножение называют девственным или партеногенетическим.

Бесполое размножение характеризуется тем, что новая особь развивается из неполовых, соматических (телесных) клеток.

1.1 Бесполое размножение

При бесполом размножении новый организм может возникнуть из одной клетки или из нескольких неполовых (соматических) клеток материнской особи. В бесполом размножении участвует только одна родительская особь. Поскольку клетки, дающие начало дочерним организмам, возникают в результате митоза, то все потомки окажутся сходными по наследственным признакам с материнской особью.

Рис. 1. Размножение эвглены зеленой

Многие простейшие (амебы, эвглена зеленая и др.), одноклеточные водоросли (хламидомонада) размножаются путем митотического деления клетки (рис. 1). Другим одноклеточным — некоторым низшим грибам, водорослям (хлорелла), животным, например возбудителю малярии — малярийному плазмодию, свойственно спорообразование. При этом клетка распадается на большое число особей, равное количеству ядер, заранее образованных в родительской клетке в результате многократного деления ее ядра. Многоклеточные организмы также способны к спорообразованию: это мхи, высшие грибы, многоклеточные водоросли, папоротникообразные и некоторые другие.

Как у одноклеточных, так и у многоклеточных организмов способом бесполого размножения служит также почкование. Например, у дрожжевых грибов и некоторых инфузорий (сосущие инфузории) при почковании на материнской клетке первоначально образуется небольшой бугорок, содержащий ядро, — почка. Она растет, достигает размеров, близких к размерам материнского организма, и затем отделяется, переходя к самостоятельному существованию. У многоклеточных (пресноводная гидра) почка состоит из группы клеток обоих слоев стенки тела. Почка растет, удлиняется, на переднем ее конце появляется ротовое отверстие, окруженное щупальцами. Почкование завершается образованием маленькой гидры, которая затем отделяется от материнского организма.

У многоклеточных животных бесполое размножение осуществляется таким же путем (медузы, кольчатые черви, плоские черви, иглокожие). Из каждой такой части развивается полноценная особь.

У растений широко распространено вегетативное размножение, т.е. частями тела — черенками, усами, клубнями. Так, картофель размножается видоизмененными подземными частями стебля — клубнями. У жасмина, ивы легко укореняются побеги — черенки. С помощью черенков размножают виноград, смородину, крыжовник.

Длинные ползучие стебли земляники — усы — образуют почки, которые, укореняясь, дают начало новому растению. Немногие растения, например бегония, могут размножаться листовыми черенками (листовая пластинка и черешок). На нижней стороне листа, в местах разветвления крупных жилок, возникают корни, на верхней – почки, а затем побеги.

Для вегетативного размножения используют также корень. В садоводстве с помощью черенков из боковых корней размножают малину, вишню, сливу, розу. С помощью корневых клубней размножаются георгины. Видоизменение подземной части стебля — корневище — также образует новые растения. Например, осот с помощью корневища может дать более тысячи новых особей на 1 м2 почвы.

1.2 Половое размножение

Половое размножение имеет очень большие эволюционные преимущества по сравнению с бесполым. Это обусловлено тем, что генотип потомков возникает путем объединения генов, принадлежащих обоим родителям. В результате повышаются возможности организмов в приспособлении к условиям окружающей среды. Так как новые комбинации осуществляются в каждом поколении, то приспособленными к новым условиям существования может оказаться гораздо большее количество особей, чем при бесполом размножении. Появление новых комбинаций генов обеспечивает более успешное и быстрое приспособление вида к меняющимся условиям обитания.

Таким образом, сущность полового размножения заключается в объединении в наследственном материале потомка генетической информации из двух разных источников — родителей.

В половых железах развиваются половые клетки: мужские — сперматозоиды, женские — яйцеклетки (или яйца). В первом случае их развитие называют сперматогенезом, во втором — овогенезом (от лат. ово — яйцо).

В процессе образования половых клеток выделяют ряд стадий. Первая стадия — период размножения, в котором первичные половые клетки делятся путем митоза, в результате чего увеличивается их количество.

Вторая стадия — период роста. У незрелых мужских гамет он выражен не резко. Их размеры увеличиваются незначительно. Напротив, будущие яйцеклетки — овоциты — увеличиваются в размерах иногда в сотни, а чаще в тысячи и даже миллионы раз. Рост овоцитов осуществляется за счет веществ, образуемых другими клетками организма. Так, у рыб, амфибий и в большей степени у рептилий и птиц основную массу яйца составляет желток. Он синтезируется в печени, в особой растворимой форме переносится кровью в яичник, проникает в растущие овоциты и откладывается там в виде желточных пластинок. Кроме того, в самой будущей половой клетке синтезируются многочисленные белки и большое количество разнообразных РНК: транспортных, рибосомных и информационных. Желток — совокупность питательных веществ (жиров, белков, углеводов, витаминов и др.), необходимых для питания развивающегося зародыша, а РНК обеспечивает синтез белков на ранней стадии развития, когда собственная бедственная информация еще не используется.

Следующая стадия — период созревания, или мейоз, — представлена на рисунке 2. Клетки, вступающие в период созревания, содержит диплоидный набор хромосом и уже удвоенное количество ДНК.

Рис. 2. Созревание половых клеток (мейоз)

Сущность мейоза состоит в том, что каждая половая клетка получает одинарный, гаплоидный, набор хромосом. Однако вместе с тем мейоз — это стадия, во время которой создаются новые комбинации генов путем сочетания разных материнских и отцовских хромосом, рекомбинирование наследственных задатков возникает, кроме того в результате кроссинговера — обмена участками между гомологичными хромосомами в процессе мейоза.

Мейоз включает два последовательных деления. Как и в митозе, в каждом мейотическом делении выделяют четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Первое (I) мейотическое деление. Профаза I начинается спирализацией хромосом. Как вы помните, каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных в области центромеры. Затем гомологические хромосомы сближаются, каждая точка каждой хроматиды одной хромосомы совмещается с соответствующей точкой хроматиды другой, гомологичной хромосомы. Этот процесс точного и тесного сближения гомологичных хромосом в мейозе называют конъюгацией. В дальнейшем между такими хромосомами может произойти кроссинговер — обмен одинаковыми, или гомологичными, т. е. содержащими одни и те же гены, участками. К концу профазы между гомологичными хромосомами возникают силы отталкивания. Вначале они проявляются в области центромер, а затем в других участках.

В метафазе I спирализация хромосом максимальна. Конъюгированные хромосомы располагаются по экватору, причем центромеры гомологичных хромосом обращены к разным полюсам клетки. К ним прикрепляются нити веретена деления.

В анафазе I плечи гомологичных хромосом окончательно разделяются, и хромосомы расходятся к различным полюсам. Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна. Число хромосом уменьшается в два раза, хромосомный набор становится гаплоидным. Однако каждая хромосома состоит из двух хроматид, т. е. по-прежнему содержит удвоенное количество ДНК.

В телофазе I на непродолжительное время образуется ядерная оболочка. Во время интерфазы между первым и вторым делениями мейоза редупликации ДНК не происходит. Клетки, образовавшиеся в результате первого деления созревания, различаются по составу отцовских и материнских хромосом и, следовательно, по набору генов.

Например, все клетки человека, в том числе первичные половые клетки, содержат 46 хромосом. Из них 23 получены от отца и 23 — от матери. При образовании половых клеток после первого мейотического деления в сперматоциты и овоциты также попадает по 23 хромосомы. Однако вследствие случайности расхождения отцовских и материнских хромосом в анафазе I образующиеся клетки получают самые разнообразные комбинации родительских хромосом. Например, в одной из них может оказаться 3 отцовских и 20 материнских хромосом, в другой — 10 отцовских и 13 материнских, в третьей — 20 отцовских и 3 материнских и т. д. Число возможных комбинаций очень велико. Если учесть еще обмен гомологичными участками хромосом в профазе первого деления мейоза, то вполне очевидно, что каждая образующаяся половая клетка генетически уникальна, так как несет свой неповторимый набор генов.

Следовательно, мейоз — основа комбинативной генотипической изменчивости.

Второе (II) мейотическое деление. Второе деление мейоза в общем протекает так же, как обычное митотическое деление, с той лишь разницей, что делящаяся клетка гаплоидна. В анафазе II центромеры, соединяющие сестринские хроматиды в каждой хромосоме, делятся, и хроматиды, как и в митозе, с этого момента становятся самостоятельными хромосомами. С завершением телофазы II заканчивается и весь процесс мейоза: из исходной первичной половой клетки образовались четыре гаплоидные клетки.

У особей мужского пола все они преобразуются в гаметы — сперматозоиды. У особей женского пола вследствие неравномерного мейоза лишь из одной клетки получается жизнеспособное яйцо. Три другие дочерние клетки гораздо мельче, они превращаются в так называемые направительные, или редукционные, тельца, вскоре погибающие. Образование только одной яйцеклетки и гибель трех генетически полноценных направительных телец с биологической точки зрения обусловлено необходимостью сохранения в одной клетке всех запасных питательных веществ, которые понадобятся для развития будущего зародыша.

Период формирования состоит в приобретении клетками определенной формы и размеров, соответствующих их функции.

Женские половые клетки в процессе созревания покрываются оболочками и готовы к оплодотворению непосредственно после завершения мейоза. Во многих случаях, например у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, за счет деятельности клеток, окружающих яйцеклетку, вокруг нее возникает ряд дополнительных оболочек. Их функция заключается в защите яйцеклетки и развивающегося зародыша от внешних неблагоприятных воздействий. Сперматозоиды могут иметь различные размеры и форму.

Функция сперматозоидов состоит в доставке в яйцеклетку генетической информации и стимуляции ее развития. Сформированный сперматозоид содержит митохондрии, аппарат Гольджи, выделяющий ферменты, растворяющие мембрану яйца при оплодотворении, т. е. при слиянии сперматозоида и яйцеклетки. Возникающая при этом диплоидная клетка носит название зиготы.

2. Индивидуальное развитие организмов

Индивидуальным развитием, или онтогенезом, называют весь период жизни особи — с момента слияния сперматозоида с яйцом и образования зиготы до гибели организма. Онтогенез делится на два периода: 1) эмбриональный — от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек; 2) постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

Наука, изучающая закономерности индивидуального развития организмов на стадии зародыша, называется эмбриологией (от греч. эмбрион — зародыш).

2.1 Эмбриональный период развития

У большинства многоклеточных животных, независимо от сложности их организации, стадии эмбрионального развития, которые проходит зародыш, едины. В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез.

Дробление. Развитие организма начинается со стадии одной клетки. Оплодотворенное яйцо — это клетка и одновременно уже организм на самой ранней стадии его развития. В результате многократных делений одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Возникшее при оплодотворении путем слияния сперматозоида и яйцеклетки диплоидное ядро через несколько минут начинает делиться, вместе с ним делится и цитоплазма. Образующиеся клетки с каждым делением уменьшаются в размерах, поэтому процесс деления носит название дробления. В период дробления накапливается клеточный материал для дальнейшего развития. Завершается дробление образованием многоклеточного зародыша — бластулы. Бластула имеет полость, наполненную жидкостью, так называемую первичную полость тела.

В тех случаях, когда в цитоплазме яйцеклетки желтка мало (как у ланцетника) или относительно немного (как у лягушки), дробление бывает полным, т. е. яйцеклетка делится целиком.

Иначе протекает период дробления у птиц. Свободная от желтка цитоплазма составляет всего 1% от общего объема яйцеклетки курицы; вся остальная цитоплазма яйцеклетки, а следовательно и зигота, заполнена массивом желтка. Если присмотреться к куриному яйцу, на одном из его полюсов непосредственно на желтке можно увидеть маленькое пятнышко — бластулу, или зародышевый диск, образовавшийся в результате дробления свободного от желтка участка цитоплазмы, содержащего ядро. В таких случаях дробление называют неполным. Неполное дробление свойственно и некоторым рыбам и рептилиям.

Во всех случаях — и у ланцетника, и у амфибий, и у птиц, а также у других животных — общий объем клеток на стадии бластулы не превышает объема зиготы. Другими словами, митотическое деление зиготы не сопровождается ростом образовавшихся дочерних клеток до объема материнской, и размеры их в результате ряда последовательных делений прогрессивно уменьшаются. Эта особенность митотического деления клеток в ходе дробления наблюдается при развитии оплодотворенных яиц у всех животных.

Некоторые другие черты дробления также свойственны различным видам животных. Например, все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом количеством содержащегося в них желтка. Такие клетки, лишенные признаков специализации для выполнения определенных функций, называют неспециализированными (или недифференцированными) клетками. Другая особенность дробления — чрезвычайно короткий митотический цикл бластомеров по сравнению с клетками взрослого организма. Во время очень короткой интерфазы происходит только удвоение ДНК.

Гаструляция. Бластула, как правило, состоящая из большого числа бластомеров (например, у ланцетника из 3000 клеток), в процессе развития переходит в новую стадию, которую называют гаструлой (от греч. гастер — желудок). Зародыш на этой стадии состоит из отчетливо различимых пластов клеток — так называемых зародышевых листков: наружного, или эктодермы (от греч. эктос — находящийся снаружи), и внутреннего, или энтодермы (от греч. энтос — находящийся внутри). Совокупность процессов, приводящих к образованию гаструлы, называют гаструляцией.

У ланцетника гаструляция осуществляется путем впячивания одного из полюсов бластулы внутрь, по направлению к другому, у других животных — либо путем расслоения стенки бластулы, либо путем обрастания массивного вегетативного полюса мелкими клетками анимального полюса.

У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно с гаструляцией или, как у ланцетника, вслед за ней возникает и третий зародышевый листок — мезодерма (от греч. мезос — находящийся посередине), которая представляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между экто- и энтодермой в первичной полости тела — бластоцеле. С появлением мезодермы зародыш становится трехслойным.

Таким образом, сущность процесса гаструляции заключается перемещении клеточных масс. Клетки зародыша практически делятся и не растут. Однако на этой стадии начинается использование генетической информации клеток зародыша, появляются первые признаки дифференцировки.

Дифференцировка, или дифференцирование, — это процесс ее возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша. С морфологической точки зрения дифференцирование выражается в том, что образуются несколько сотен типов клеток специфического строения, отличающихся друг от друга. Из неспециализированных клеток бластулы постепенно возникают клетки эпителия кожи, эпителия кишечника, легких, появляются нервные, мышечные клетки и т.д. С биохимической точки зрения специализация клеток заключается в способности синтезировать определенные белки, свойственные только данному типу клеток. Лимфоциты синтезируют защитные белки — антитела, мышечные клетки — сократительный белок миозин. Каждый тип клеток образует «свои», свойственные только ему белки. Биохимическая специализация клеток обеспечивается избирательной — дифференциальной активностью генов, т. е. в клетках разных зародышевых листков — зачатков определенных органов и систем — начинают функционировать разные группы генов.

У разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям. Это значит, что они гомологичны. Так, из клеток наружного зародышевого листка — эктодермы — у членистоногих, хордовых, в том числе у рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, формируются кожные покровы и их производные, а также нервная система и органы чувств. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных — одно из доказательств единства животного мира.

Органогенез. После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. У ланцетника осевые органы формируются следующим образом: эктодерма на спинной стороне зародыша прогибается по средней линии, превращаясь в желобок, а эктодерма, расположенная справа и слева от него, начинает нарастать на его края. Желобок — зачаток нервной системы — погружается под эктодерму, и края его смыкаются. Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма — зачаток кожного эпителия.

Спинная часть энтодермы, располагающаяся непосредственно под нервным зачатком, обособляется от остальной энтодермы и сворачивается в плотный тяж — хорду. Из оставшейся части энтодермы развиваются мезодерма и эпителий кишечника. Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков — органов и тканей. В процессе специализации клеток, входящих в состав зародышевых листков, из эктодермы образуются нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы — эпителий кишки, пищеварительные железы — печень и поджелудочная железа, эпителий жабр и легких; из мезодермы — мышечная ткань, соединительная ткань, в том числе рыхлая соединительная ткань, хрящевая и костная ткани, кровь и лимфа, а также кровеносная система, почки, половые железы.

2.2 Постэмбриональный период развития

В момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек заканчивается эмбриональный и начинается постэмбриональный период развития. Постэмбриональное развитие может быть прямым или сопровождается превращением (метаморфозом).

При прямом развитии (у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих) из яйцевых оболочек или из тела матери выходит организм небольших размеров, но с уже заложенными всеми основными органами, свойственными взрослому животному. Постэмбриональное развитие в этом случае сводится в основном к росту и половому созреванию.

При развитии с метаморфозом из яйца выходит личинка, обычно устроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными органами, во взрослом состоянии отсутствующими. Личинка питается, растет, и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым особям. Следовательно, при метаморфозе разрушаются личиночные органы и возникают органы, присущие взрослым животным.

Разберем несколько примеров непрямого постэмбрионального развития. Личинка асцидий (тип Хордовые, подтип Личиночно-хордовые) обладает всеми основными признаками хордовых животных: хордой, нервной трубкой, жаберными щелями в глотке. Она свободно плавает, затем прикрепляется к какой-либо твердой поверхности на дне моря, где и совершается метаморфоз: у нее исчезают хвост, хорда, мышцы, а нервная трубка распадается на отдельные клетки, большая часть которых фагоцитируется. От нервной системы личинки остается лишь группа клеток, дающая начало нервному узлу. Строение тела взрослой асцидий, ведущей прикрепленный образ жизни, нисколько не напоминает обычные черты организации хордовых животных. Только знание особенностей онтогенеза позволяет определить систематическое положение асцидий: строение личинки указывает на происхождение их от хордовых животных, которые вели свободный образ жизни. В процессе метаморфоза асцидий переходят к сидячему образу жизни, в связи с чем упрощается их организация.

Личиночная форма амфибий — головастик, для которого характерны жаберные щели, боковая линия, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. В процессе метаморфоза, происходящего под влиянием гормона щитовидной железы, рассасывается хвост, появляются конечности, исчезает боковая линия, развиваются легкие и второй круг кровообращения. Обращает на себя внимание сходство ряда черт строения головастиков и рыб (боковая линия, строение сердца и кровеносной системы, жаберные щели).

Примером метаморфоза может служить также развитие насекомых. Гусеницы бабочек или личинки стрекоз резко отличаются по строению, образу жизни и среде обитания от взрослых животных и напоминают своих предков — кольчатых червей.

Постэмбриональный период развития имеет разную продолжительность. Например, поденки в личиночном состоянии живут 2-3 года, а в половозрелом — от 2-3 часов до 2-3 суток в зависимости от видовой принадлежности. В большинстве же случаев постэмбриональный период более продолжителен. У человека он включает стадию полового созревания, стадию зрелости и стадию старости.

У млекопитающих и человека наблюдается известная зависимость продолжительности жизни от длительности полового созревания и беременности. Обычно продолжительность жизни превышает

дорепродуктивный период онтогенеза в 5-8 раз.

Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. Различают рост неопределенный, продолжающийся в течение всей жизни, и определенный, ограниченный каким-то сроком. Неопределенный рост наблюдается у древесных форм растений, некоторых моллюсков, из позвоночных — у рыб, крыс.

У многих животных рост прекращается вскоре после достижения половой зрелости. У человека рост заканчивается к 20-25 годам.

2.3 Общие закономерности развития. Биогенетический закон

Все многоклеточные организмы развиваются из оплодотворенного яйца. Развитие зародышей у животных, относящихся к одному типу, во многом сходно. У всех хордовых животных в эмбриональном периоде закладывается осевой скелет — хорда, возникает нервная трубка, в переднем отделе глотки образуются жаберные щели. План строения хордовых животных также одинаков. На ранних стадиях развития зародыши позвоночных очень похожи (рис. 3). Эти факты подтверждают справедливость сформулированного К. Бэром закона зародышевого сходства: «Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное общее сходство в пределах типа». Сходство зародышей разных систематических групп свидетельствует об общности их происхождения. В дальнейшем в строении зародышей проявляются признаки класса, рода, вида и, наконец, признаки, характерные для данной особи. Расхождение признаков зародышей в процессе развития называется эмбриональной дивергенцией и отражает эволюцию той или иной систематической группы животных, историю развития данного вида.

Рис. 3. Зародышевое сходство у позвоночных: 1 – однопроходные (ехидна), 2 – сумчатые (кенгуру), 3 – парнокопытные (олень), 4 – хищные (кошка), 5 – приматы (мартышка), 6 - человек

Большое сходство зародышей на ранних стадиях развития и по

явление различий на более поздних стадиях имеют свое объяснение.

Организм подвержен изменчивости на протяжении всего развития.

Мутационный процесс затрагивает гены, обусловливающие особенности строения и обмена веществ у самых молодых эмбрионов. Но возникающие у них структуры (древние признаки, свойственные далеким предкам) играют весьма важную роль в процессах дальнейшего развития. Как указывалось, зачаток хорды индуцирует образование нервной трубки, а его утрата приводит к прекращению развития. Поэтому изменения на ранних стадиях обычно приводят к недоразвитию и гибели особи. Напротив, изменения на поздних стадиях, затрагивая менее значительные признаки, могут быть благоприятны для организма и в таких случаях подхватываются естественным отбором.

Появление в эмбриональном периоде развития современных животных признаков, свойственных их далеким предкам, отражает эволюционные преобразования в строении органов.

В своем развитии организм проходит одноклеточную стадию (стадия зиготы), что может рассматриваться как повторение филогенетической стадии первобытной амебы. У всех позвоночных, включая высших их представителей, закладывается хорда, которая далее замещается позвоночником, а у их предков, если судить по ланцетнику, хорда оставалась на всю жизнь. В ходе эмбрионального развития птиц и млекопитающих, включая человека, появляются жаберные щели в глотке и соответствующие им перегородки. Факт закладки частей жаберного аппарата у зародышей наземных позвоночных объясняется их происхождением от рыбообразных предков, дышащих жабрами. Строение сердца человеческого зародыша в ранний период формирования напоминает строение этого органа у рыб: оно с одним предсердием и одним желудочком. У беззубых китов в эмбриональном периоде появляются зубы. Зубы эти не прорезываются, они разрушаются и рассасываются.

Приведенные здесь и многие другие примеры указывают на глубокую связь между индивидуальным развитием организмов и их историческим развитием. Эта связь нашла свое выражение в биогенетическом законе, сформулированном Ф. Мюллером и Э. Геккелем в XIX в.: онтогенез (индивидуальное развитие) каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза (исторического развития) вида, к которому эта особь относится.

Заключение

Завершая работу над рефератом можно прийти к выводу, что способность к размножению, или самовоспроизведению, – одна из важнейших характеристик органической природы. Размножение – свойство, присущее всем без исключения живым организмам, от бактерий до млекопитающих.

Существование любого вида животных и растений, бактерий и грибов, преемственность между родительскими особями и их потомством поддерживаются только благодаря размножению. Тесно связано с самовоспроизведением и другое свойство живых организмов – развитие. Оно также присуще всему живому на Земле: и мельчайшим одноклеточным организмам, и многоклеточным растениям и животным.

Список литературы

Боген Г. Современная биология. - М.: Мир, 1970.

Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: в 3-х т. Т. 3: пер. с англ./под ред. Р. Сопера. - М.: Мир, 1990.

Мамонтов С.Г. Биология. Общие закономерности. – М.: Дрофа, 2002.

От животных к человеку. – М.: Наука, 1971.

Слюсарев А.А. Биология с общей генетикой. - М.: Медицина, 1978.

Размножение и индивидуальное развитие организмов

Введение

Размножение, или способность к самовоспроизведению, - одно из основных свойств всех живых организмов - от бактерий до млекопитающих и цветковых растений. Благодаря нему обеспечивается существование каждого вида, поддерживается преемственность между родительскими особями и их потомством. Формы размножения организмов разнообразны и будут рассмотрены ниже.

В основе всех форм размножения лежит деление клетки, протекающее довольно сходно у растений и животных. Поскольку сложные процессы, связанные с половым размножением, возникли на основе деления клетки, мы прежде всего рассмотрим процесс, приводящий к образованию из одной клетки двух.

1. Митотическое деление клетки

Интерфаза и различные способы деления клеток. Различают два способа деления: I) наиболее распространенное, полноценное деление - митоз (непрямое деление) и 2) амитоз (прямое деление). Во время митотического деления происходит перестройка цитоплазмы, разрушение оболочки ядра, выявление хромосом. В жизни клетки выделяют период самого митоза и промежуток между делениями, который называют интерфазой. Однако период интерфазы (неделящейся клетки) по своей сущности может быть различным. В одних случаях во время интерфазы клетка функционирует и одновременно готовится к следующему делению. В других случаях клетки переходят в интерфазу, функционируют, но уже не готовятся к делению. В составе сложного многоклеточного организма имеются многочисленные группы клеток, утратившие способность делиться. К числу их относятся, например, нервные клетки. Подготовка клетки к митозу происходит в интерфазе. Для того чтобы представить себе основные черты этого процесса, вспомните строение клеточного ядра.

Основной структурной единицей ядра являются хромосомы, состоящие из ДНК и белка. В ядрах живых неделящихся клеток, как правило, отдельные хромосомы неразличимы, но большая часть хроматина, которую на окрашенных препаратах обнаруживают в форме тонких нитей или зерен различной величины, и соответствует хромосомам. У некоторых клеток отдельные хромосомы отчетливо видны и в интерфазном ядре, например в быстро делящихся клетках развивающегося оплодотворенного яйца и ядрах некоторых простейших. В различные периоды жизни клетки хромосомы претерпевают циклические изменения, которые прослеживаются от одного деления до другого.

Хромосомы во время митоза представляют собой удлиненные плотные тельца, по длине которых можно различать две нити - хроматиды, содержащие ДНК, представляющие собой результат удвоения хромосом. На каждой хромосоме выделяется первичная перетяжка, или центромера. Эта суженная часть хромосомы может быть расположена или посередине, или ближе к одному из концов, но для каждой определенной хромосомы ее место строго постоянно. Во время митоза хромосомы и хроматиды представляют собой туго свернутые спиральные нити (спирализованное, или конденсированное, состояние). В интерфазном ядре хромосомы сильно вытянуты, т. е. деспирализованы, благодаря чему становятся трудноразличимыми. Следовательно, цикл изменения хромосом состоит в спирализации, когда они укорачиваются, утолщаются и становятся хорошо различимыми, и деспирализации, когда они сильно вытягиваются, переплетаются, и тогда уже различить каждую в отдельности становится невозможно. Спирализация и деспирализация связаны с деятельностью ДНК, так как она функционирует только в деспирализованном состоянии. Выдача же информации, образование РНК на ДНК в спирализованном состоянии, т. е. во время митоза, прекращается.

Тот факт, что хромосомы присутствуют в ядре неделящейся клетки, доказывается также постоянством количества ДНК, числа хромосом и сохранением от деления до деления их индивидуальности.

Подготовка клетки к митозу. В течение интерфазы происходит ряд процессов, которые обеспечивают митоз. Назовем главнейшие из них: 1) удваиваются центриоли, 2) удваиваются хромосомы, т.е. количество ДНК и хромосомальных белков, 3) синтезируются белки, из которых строится ахроматиновое веретено, 4) накапливается энергия в виде АТФ, которая расходуется во время деления, 5) заканчивается рост клетки.

Первостепенное значение в подготовке клетки к митозу имеет синтез ДНК и удвоение хромосом.

Удвоение хромосом связано, прежде всего, с синтезом ДНК и одновременно происходящим синтезом белков хромосом. Процесс удвоения продолжается 6-10 часов и занимает среднюю часть интерфазы. Удвоение хромосом протекает так, что каждая старая одиночная цепь ДНК строит себе вторую. Этот процесс строго упорядочен и, начинаясь в нескольких точках, распространяется вдоль всей хромосомы.

Митоз. Фазы митоза

Митоз представляет собой универсальный способ деления клеток растений и животных, основная сущность которого состоит в точном распределении удвоенных хромосом между обеими образующимися дочерними клетками. Подготовка клетки к делению занимает, как мы видим, значительную часть интерфазы, и митоз начинается только тогда, когда подготовка в ядре и цитоплазме полностью заканчивается. Весь процесс подразделяют на четыре фазы. Во время первой из них - профазы - центриоли делятся и начинают расходиться в противоположные стороны. Вокруг них из цитоплазмы образуются ахроматиновые нити, которые вместе с центриолями образуют ахроматиновое веретено. Когда закончится расхождение центриолей, вся клетка оказывается полярной, обе центриоли располагаются у противоположных полюсов, а средняя плоскость может быть названа экватором. Нити ахроматинового веретена сходятся у центриолей и широко располагаются на экваторе, по форме напоминают веретено. Одновременно с образованием в цитоплазме веретена ядро начинает разбухать, и в нем четко выделяется клубок утолщенных нитей - хромосом. На протяжении профазы происходит спирализация хромосом, которые при этом укорачиваются и утолщаются. Профаза заканчивается растворением ядерной оболочки, а хромосомы оказываются лежащими в цитоплазме. В это время видно, что все хромосомы уже двойные.

Затем наступает вторая фаза - метафаза. Хромосомы, расположенные сначала беспорядочно, начинают передвигаться к экватору. Все они обычно располагаются в одной плоскости на равном расстоянии от центриолей. В это время к хромосомам прикрепляется часть нитей веретена, другая же часть их по-прежнему тянется непрерывно от одной центриоли до другой - это опорные нити. Тянущие, или хромосомальные, нити прикрепляются к центромерам (первичным перетяжкам хромосом), но при этом нужно помнить, что как хромосомы, так и центромеры уже двойные. Тянущие нити от полюсов прикрепляются к тем хромосомам, которые к ним ближе. Наступает короткая пауза. Это центральная часть митоза, после которой начинается третья фаза - анафаза.

Во время анафазы тянущие нити веретена начинают сокращаться, растягивая хромосомы к разным полюсам. При этом хромосомы ведут себя пассивно, они, изгибаясь наподобие шпильки, двигаются вперед центромерами, за которые их тянет нить веретена. В начале анафазы снижается вязкость цитоплазмы, что способствует быстрому движению хромосом.

Следовательно, нити веретена обеспечивают точное расхождение хромосом (удвоившихся еще в интерфазе) к разным полюсам клетки.

Завершается митоз последней стадией - телофазой. Хромосомы, приближаясь к полюсам, тесно переплетаются друг с другом. Одновременно начинается их вытягивание (деспирализация), и различить отдельные хромосомы становится невозможным. Постепенно из цитоплазмы образуется ядерная оболочка, ядро разбухает, появляется ядрышко, и восстанавливается прежнее строение интерфазного ядра.

В конце анафазы или в начале телофазы начинается деление цитоплазмы. У клеток животных снаружи в виде кольца появляется перетяжка, которая, углубляясь, разделяет клетку на две меньших размеров. У растений цитоплазматическая оболочка возникает в середине клетки и распространяется к периферии, разделяя клетку пополам. Уже после образования плазматической оболочки у растительных клеток возникает целлюлозная оболочка. Следовательно, в делении клетки активное участие принимает и ядро, и цитоплазма. Ядро содержит уникальные структуры клетки - хромосомы, а ахроматиновое веретено, формирующееся из цитоплазмы, осуществляет их правильное и равное распределение между обеими дочерними клетками.

Продолжительность митоза и интерфазы

Митоз - относительно короткий период в жизни клетки, гораздо дольше длится интерфаза, что видно из таблицы.

В быстро размножающихся клетках митоз может длиться всего несколько минут. Следовательно, продолжительность митоза варьирует от нескольких минут до 2-3 ч. Интерфаза же длится от 8-10 ч. до нескольких суток.

Скорость, с которой протекают отдельные фазы митоза, также различна:

2. Постоянство количества и индивидуальность хромосом